ESPERMIOHISTOGÉNESIS
Y ESPERMIACIÓN
Las espermátidas
son pequeñas y haploides
(8 mm de diámetro), derivan de una espermatogonia pálida
del tipo A y están unidas por puentes citoplasmáticos. Se
disponen en pequeños conglomerados de ubicación cercana a
la luz del túbulo seminífero. Estas células presentan
RER abundante, mitocondria abundante y complejo de Golgi bien desarrollado.
Durante la transformación, acumulan enzimas hidrolíticas,
ordenan los organelos y los reducen en número, forman el flagelo
y un citoesqueleto asociado, con reducción de citoplasma. Este proceso
de espermiohistogénesis se subdividió en cuatro fases: fase
de Golgi, fase
de capucha o cubierta, fase
acrosómica y fase de maduración.
La característica
principal de este proceso se relaciona con la formación del acrosoma
desde el complejo de Golgi, condensación y elongación del
núcleo, formación de un flagelo movible, y un desprendimiento
extensivo de citoplasma. Los factores responsables de este cambio nuclear
y citoplasmático son todavía poco conocidos.
Fase de Golgi:
las enzimas hidrolíticas formadas en el RER, se modifican en el
aparato de Golgi y empacan en la cara trans de él, como pequeños
gránulos proacrosómicos.
La fase de Golgi
comienza cuando las espermátidas avanzan hacia el espermatocito
II. Se observan gránulos
proacrosómicos que coalescen dentro de la vesícula
acrosómica recubierta por membrana, formando un sólo
gránulo largo, el gránulo acrosómico, que rápidamente
se dirige a la región perinuclear. La posición de la región
acrosómica en el núcleo, identifica el polo anterior de la
espermátida.
Paralelamente,
los centríolos se alejan del núcleo y uno de ellos participa
en la formación del axonema flagelar. Iniciada la generación
de microtúbulos, los centríolos regresan a la posición
perinuclear y participan en la formación de la pieza intermedia.
Fase de capucha
o cubierta: Durante esta fase, la vesícula acrosómica aumenta
de tamaño y su membrana rodea parcialmente al núcleo. Cuando
esta vesícula alcanza su tamaño final, se identifica como
acrosoma (cubierta acrosómica). Los centríolos se visualizan
como proximal, en el polo posterior del núcleo, y dista, en el curpúsculo
del flagelo.
Durante esta
fase, el acrosoma que se desarrolla desde la vesícula acrosómica
se extiende para cubrir parcialmente la cara anterior del núcleo.
El acrosoma presenta una membrana acrosómica interna y otra externa
encerrando el contenido acrosómico. Entre el ambiente interno y
la membrana acrosómica interna, se forma un material filamentoso
granular. Además, en la región del acrosoma, la carioteca
nuclear pierde los poros nucleares y aparece denso, posiblemente por la
condensación de la cromatina.
Fase acrosómica:
Esta fase se caracteriza por la presencia de varias modificaciones en la
morfología de la célula. El núcleo se condensa, la célula
se alarga y las mitocondrias cambian su ubicación. Los cromosomas
se condensan y, conforme disminuye su tamaño, el núcleo se
aplana y adquiere la forma característica.
La característica
principal de esta fase es la orientación del polo anterior del núcleo
de la espermátida
dirigido hacia la base de los túbulos seminíferos, y la elongación
y condensación nuclear. El citoplasma se desplaza hacia la
región luminal del túbulo seminífero. De esta manera,
la región acrosómica se acerca rápidamente a la membrana
plasmática y la célula se alarga. El núcleo aumenta
de volumen y se alarga, mientras los gránulos de cromatina también se
alargan y se vuelven uniformes en tamaño y dispersión, finalmente
el núcleo adquiere una apariencia homogénea, con una coloración
oscura, desprovisto de estructuras internas.
Cuando el acrosoma
cesa de crecer el complejo de Golgi se separa del polo anterior del núcleo
y migra libremente en él. Al mismo tiempo, el ensamblaje de microtúbulos
citoplasmáticos permite la formación de una vaina cilíndrica
que se une al polo caudal del núcleo, cerca del margen posterior
de la capa acrosómica. Esta vaina es llamada el machete,
o tubo caudal y su función es desconocida.
Cerca de los
centríolos se forma una estructura con forma de anillo, que migra
bajo el flagelo. Las mitocondrias se alinean en la región del cuello
de la estructura. Esta porción del cuello es llamada la pieza media.
Cuando la migración mitocondrial cesa, el tubo caudal o machete
desaparece. Distal a la pieza
media se desarrolla una vaina fibrosa, las nueve fibras longitudinales.
Fase de maduración:
se caracteriza por la pérdida de citoplasma por parte de la espermátida.
Conforme se libera el exceso de citoplasma, se forman los espermatozoides
individuales, que serán liberados desde las células de Sertoli.
Las células de Sertoli fagocitan los residuos citoplasmáticos,
y los espermatozoides libres pasan hacia la luz del túbulo seminífero
(espermiación).
Los espermatozoides
recién formados no tienen movilidad y no pueden fecundar al oocito.
Sólo después de la maduración en el conducto epidimario
adquieren movilidad progresiva.
ESPERMIACIÓN
Proceso fisiológico
de liberación de los espermatozoides a la luz tubular, regulado
por la célula de Sertoli y bajo la influencia de la hormona LH,
cuyo efecto sería el de facilitar el transporte de agua y sodio
al espacio intracelular, fenómeno del cual dependen los cambios
estructurales conducentes a la liberación. En algunos mamíferos
se produce en forma espontánea, mientras que en otros es por el
estímulo coital. |